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«Titel der Diplomarbeit Untersuchungen zur physiologischen Nahrungsspezialisierung bei Petaurus breviceps Verfasser Dimitri GÜL angestrebter ...»

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Die meisten Studien, die im Allgemeinen die Zungenanatomie betreffen, basieren auf die Untersuchungen der Zungen von Menschen, Kaninchen, Ratten und Mäusen (Eckert et al., 2000). Aus diesem Grund sind Forschungsarbeiten über Beuteltier-Zunge selten zu finden. In dieser Unterklasse dient der Koala als ein beliebtes Forschungsobjekt.

Obwohl bis jetzt über die Anatomie der Zunge des Kurzkopfgleitbeutlers keine Studien vorliegen, gibt es einige ähnliche Arbeiten über verwandte Arten unter den Beuteltieren. Einer dieser Arten ist Zwergbeutler (Acrobates pygmeus, feathertail glider) der Familie Acrobatidae, der sich wie Kurzkopfgleitbeutler vor allem vom Blütennektar ernährt. Wenn man die Struktur seiner Zunge unter dem Licht- und Rasterelektronenmikroskop untersucht, sind drei unterschiedliche Geschmackspapillen zu beschreiben: die mechanischen Fadenpapillen sowie geschmacksensorische Pilz- und Wallpapillen (Jackowiak & Godynicki, 2007).

Die Autoren beschreiben die Struktur der Fadenpapillen, die beim Sammeln der Pollen eine wichtige Rolle spielen, folgendermaßen: „The arrangement, shape, and size of filiform papillae and the direction of their keratinized processes change depending on the part of the tongue, so that the surface of the apex and the body of the tongue resembles a brush adapted to effective holding of semiliquid food and collection of pollen.” Die Pilzpapillen beim A. pygmeus haben eine einzige Geschmacksknospe und sind zwischen den Fadenpapillen nur auf der vorderen Hälfte der Zunge gleichmäßig verstreut. Auf der glatten Basis der Zunge sind drei ovale Wallpapillen in Form eines Dreiecks angeordnet, wie es bei den anderen Beuteltieren der Fall ist. Die hintere Papille ist am größten und steht senkrecht zu den kleineren vorderen.

Es ist anzunehmen, dass die Fadenpapillen auf der Zunge der Kurzkopfgleitbeutler auch zur selben oder ähnlichen Aufgabe wie beim A.

pygmeus dienen. Die spezielle Anordnung dieser und die anderen Geschmackspapillen deuten darauf hin, dass die Zungenstruktur dieser Nektar fressenden Tiere zu ihren Fressverhalten angepasst ist (Jackowiak & Godynicki, 2007).

Eine andere Art, deren Zunge elektronmikroskopisch untersucht wurde, ist Didelphis marsupialis, die im Vergleich zu Acrobates pygmeus in entfernter Verwandtschaft zu Kurzkopfgleitbeutler steht. Diese Opossumart besitzt vier Arten Papillen: Fadenpapillen, Pilzpapillen, Wallpapillen und die konischen Papillen (Okada & Schraufnagel, 2005).

Diese Autoren beschreiben die Struktur der Fadenpapillen dieser omnivoren Opossum Art folgendermaßen: […] the filiform papillae have a spearhead-like main process and spiny accessory processes around the apical part of the main process. The shape and number of both processes depend on their position on the tongue. On the apex, the main processes have shovel-like capillary networks and the accessory processes have small conical networks. On the lingual radix, the processes have small capillary loops. In the patch region, conical papillae have Capillaries arranged as a full sail curving posteriorly.” Die Pilzpapillen sind zwischen Fadenpapillen zerstreut. An der Zungenspitze sind sie drei oder viermal größer als die auf der restlichen Zunge und bilden hier ein fächerförmiges Netzwerk. Wie alle anderen Beuteltiere hat diese Opossum Art auch drei in einem Dreieck angeordnete Wallpapillen. Was die Zunge von Didelphis marsupialis betrifft, kann man sagen, dass sie die Merkmale der Fleischfresser beibehielt aber die Merkmale anderer Pflanzen fressenden Beuteltiere entwickelte (Okada & Schraufnagel, 2005).

Was die Zungenanatomie betrifft, liegt es auch eine Arbeit über den Honigbeuteler Tarsipes rostratus der Familie Tarsipedidae (Rüsselbeutler) vor, der sich ausschließlich von Nektar und Pollen ernährt (Richardson et al., 1986).

Entsprechend seiner Ernährung hat der Honigbeutler an der Spitze seiner Zunge lange Fadenpapillen und an dem Großteil der Zungenoberfläche die kürzeren. Diese Fadenpapillen sammeln Nektar und Pollen, die an einigen Reihen von verhornten Kämmen im Gaumenbereich abgestreift werden, wenn der Honigbeutler seine lange Zunge in sein Maul zurückführt.

Wie die Zungenanatomie hat dieser Nahrungsspezialist auch besondere Merkmale in seinem Verdauungstrakt bezüglich Verdauung des Nektars und der Darmpassage der Pollen. Der Magen des Honigbeutlers kann während der Zeiten des Überschusses in einem großen Divertikel Nektar speichern. Die Pollen werden nicht im Magen, sondern im Dünndarm während der Darmpassage verdaut. Der Honigbeutler kann eine große Menge Pollen verdauen und erhält wahrscheinlich somit die notwendigen Nährstoffe, die ihm im Nektar fehlen.

Ein anderes Tier, das Merkmale sowohl von Pflanzenfresser als auch von Fleischfresser auf der Zunge zeigt, ist der Koala (Phascolarctos cinereus). Er besitzt Fadenpapillen, die typisch für Pflanzenfresser sind. Aber die Form der Bindegewebe-Kerne dieser Papillen hat die Eigenschaften der Papillen von einem Fleischfresser; sie bestehen aus einem Hauptteil und mehreren kleineren Teilen an der Basis. Die Bindegewebe-Kerne der Pilzpapillen haben eine dicke kuppelähnliche Struktur mit mehreren Geschmacksknospen auf der Oberseite (Kobayashi et al., 2003).

Der Koala hat auch in einem Dreieck angeordnete drei Wallpapillen. Anstatt Blätterpapillen, besitzt er fingerähnliche konische Papillen, die eigentlich auf der Zunge bei Fleischfressern wie Hunden und Katzen vorkommen. Auch wenn der Koala Besonderheiten von Fleisch fressenden Tieren wie Hunde und Katzen entwickelte, bewahrte er auf der Zunge Merkmale der Pflanzenfresser (Kobayashi et al., 2003).





Der Koala ist nicht nur auf Eukalyptusblätter spezialisiert, er ist auch bei der Wahl der Blätter selektiv. Moore & Foley (2000) haben herausgefunden, dass es eine engere Beziehung zwischen chemischer Zusammensetzung des Blattes und die Futterpräferenz der Koala existiert, als man bis jetzt annahm.

Dieses Ergebnis wurde auch durch die Arbeit von Phillips & Callaghan (2000) unterstützt. Sie untersuchten die Präferenz der Koalas für eine Art von Eukalyptusbaum, der in unterschiedlichen Böden wuchs und fanden dabei heraus, dass die Koalas Eukalyptusblätter aus Schiefer-Böden mehr bevorzugten als Blätter von Bäumen aus sandigen Böden. Es ist anzunehmen, dass diese Unterscheidung zum Teil auf die Eigenschaften der Zunge zurückzuführen ist.

In einer der jüngsten Studien fand man heraus, dass es bei der Bevorzugung bestimmter Blätter nicht nur auf die chemischen Inhaltstoffen der Blätter, sondern auch wahrscheinlich auf eine Kombination von inneren Faktoren wie Blattentwicklung, reproduktiver Zustand, chemischem Fingerabdruck des Blattes und die Feuchtigkeit ankommt (Higgins et al., 2011). Man nimmt an, dass die Koalas durch ihre selektive Auswahl an Blättersorten ihre Aufnahme von Bestandteilen für Proteine maximieren (Martin, 1985).

2.2.4. Geschmacksinn der Kurzkopfgleitbeutler Lieder liegen auch in diesem Bereich sehr wenige Arbeiten über Kurzkopfgleitbeutler. Die meisten Forschungen über Fressverhalten des Kurzkopfgleitbeutler haben eher einen ökologischen Charakter und dienen meistens zu bestäubungsbiologischen Arbeiten oder sie beschreiben, wovon sich die Tiere im Allgemeinen ernähren sowie geben Information über die saisonale Verhaltensweise der Nahrungssuche. Die überwiegenden Arbeiten bezüglich des Geschmacksinnes stammen von Versuchen an der Zunge der Menschen, der Ratten und der Mäuse. Ganz spezifische Arbeiten über Geschmacksinn wurden auch selten bei den Beuteltieren untersucht. Diese könnten als Vergleich für Kurzkopfgleitbeutler dienen.

Ähnliche Versuche wie meine wurden von Landwehr et al. (1990) bei dem Tarsipes rostratus (Honigbeutler, Tarsipedidae) und beim Cercartetus concinnus (Burramyidae) durchgeführt. Dabei kam heraus, dass der Honigbeutler Saccharose zu Fruktose und diese beiden zu Glukose bevorzugt (Saccharose Fruktose Glukose) aber er schien nicht in der Lage zu sein, konsequent zwischen Mischungen dieser drei Zuckerlösungen zu unterscheiden. Es sah bei Cercartetus concinnus etwas anders aus; der hatte eine Präferenz für Fruktose gegenüber Saccharose und gegenüber Glukose (Fruktose Saccharose Glukose). Diese Empfindlichkeitsabstufung (Fruktose Saccharose Glukose) haben auch die menschlichen Süßrezeptorzellen sowie die von der Stubenfliege (Eckert et al., 2000).

Ein anderer Versuch wurde mit dem Virginia Opossum Didelphis virginiana durchgeführt. Dem Tier wurde zwei Lösungen mit der „Zwei-Flaschen-TestMethode“ zum Präferieren angeboten; eine 5 %ige Zuckerlösung und normales Wasser. Es gab keinen Zweifel, dass die Tiere die gesüßte Lösung bevorzugten (James, 1980), aber über eine Präferenz zwischen mehreren Zuckersorten wurde dabei nicht untersucht.

Über die Geschmacksschwelle der Kurzkopfgleitbeutler lagen bis jetzt keine Arbeiten vor. Wie bei anderen geschmacksspezifischen Versuchen sind auch in diesem Bereich meistens Arbeiten über Menschen und Labortiere sowie Primaten zu finden.

Der Schwellenwert für Saccharose beim Menschen liegt circa bei 0,8% (Wojcik, 1976), welches es 30 mM ausmacht. Während Eckert et al. (2000) und Burdach, (1988) die Geschmacksschwelle von Saccharose als 1.10-2 M [10 mM] und von Glukose als 8.10-2 M [80 mM] auflisten, gibt Hensel (1966) den gleichen Wert für Saccharose, aber für Glukose den Wert als 0,17 M [170 mM ] an.

Folgende Schwellenwerte bei einigen Tierarten verschaffen einen Überblick und

zeigen ihre Präferenz für eine bestimmte Zuckersorte (siehe auch Tab. 1):

Schimpanse (Pan troglodytes): 50 mM für Fruktose (Remis, 2006);

Pongo pygmaeus: 40-50 mM für Fruktose, (Simmen & Charlot, 2003);

Pan troglodytes: 40-50 mM für Fruktose, (Simmen & Charlot, 2003);

Gorilla gorilla: 70-80 mM für Fruktose (Simmen & Charlot, 2003);

Totenkopfaffe (Saimiri sciureus): 10 mM für Saccharose, 40 mM für Fruktose, 90 mM für Glukose, 100 mM für Laktose (Laska, 1996);

Klammeraffe (Ateles geoffroyi): 3 mM für Saccharose, 10 mM für Laktose, 15 mM für Fruktose, 20 mM für Glukose. Die Ergebnisse zeigten, dass die Klammeraffen die niedrigsten Zucker-Konzentrationen im Vergleich zu anderen nicht-menschlichen Primaten haben (Laska et al., 1996);

Kalb (4-16 Wochen alt): 10 mM für Glycin, 20 mM für Saccharose, über 40 mM für Fruktose und für Laktose, 4 mM für Natrium-Saccharin; für Galaktose mäßig, für Acesulfam-K und Maltose uneinheitlich; Aspartam und Xylit nicht bei jeder Konzentration präferiert (Hellekant et al., 1994);

Kaninchen (Oryctolagus cuniculus): 30 mM für Maltose, 50 mM für Saccharose, 75 mM für Glukose, 150 mM für Fruktose, 175 mM für Laktose. Wenn die Lösungen zum Präferieren gemeinsam angeboten wurden, dann sah die Reihenfolge wie folgt: Maltose = Polycose Saccharose Glukose Fructose =Lactose (Laska, 2002);

Nymphensittich (Nymphicus hollandicus): 160 mM für Glukose, 400 mM für Fruktose (Matson et al., 2001);

Japanische Elritze (Pseudorasbora parva): Die Reihenfolge der Größenordnung des Ansprechens der Zuckersorten mit 1 M Lösung war folgendes: Mannose =Maltose= Fruktose Saccharose Galaktose Glukose (Kaku et al., 1980).

Tamarin (Saguinus midas): Die Versuche mit 0,3 M Zuckerlösungen ergaben folgende Anordnung: Fruktose Glukose Laktose Arabinose Sacharose = Galaktose Raffinose (Glaser & Hellekant, 1977).

Weitere Ergebnisse wurden bei Nektar fressenden Fledermäusen Cynopterus brachyotis, Pteropus rodricensis, P. pumilus, P. vampyrus, und P. hypomelanus erzielt. Diese Fledermäuse wurden in Käfighaltung geboren und vor den Experimenten erhielten sie zwischen 1. bis 6. Jahre eine Diät mit einer Zusammensetzung von Zuckersorten im Verhältnis Saccharose = Glukose Fruktose. Man testete die Hypothese, dass die Tiere zwischen Saccharose und Glukose nicht unterscheiden und diese beiden Zuckersorten gegenüber der Fruktose präferieren würden. Aber die Tiere bevorzugten die Lösungen in der Reihe Saccharose Fruktose Glukose. Man hat außerdem die Geschmackschwellen für einzelne Zuckersorten ermittelt: 0,15 % für Saccharose, 0,5 % für Fruktose und 0,5 % für Glukose. Die Schwellenwerte würden für eine Bevorzugung der Saccharose zu Glukose und Fruktose erklären aber nicht die Präferenz für Fruktose vor Glukose (Herrera et al., 2000).

Tab. 1: Überblick für Geschmackschwellen in mM bei einigen Tieren nach der Literaturangabe der oben erwähnten Beispiele. S: Saccahrose; F: Fruktose; G: Glukose; L: Laktose; Gly: Glycin;

M: Maltose. Prozentangaben bei Fledermäusen deuten auf Gewichtprozent der Lösung hin.

Keine Zahlenangabe zeigt es, dass bei dieser Tierart diese Untersuchung nicht durchgeführt wurde.

–  –  –

2.3. Fragestellung Kurzkopfgleitbeutler ernähren sich hauptsächlich von süßen und saftigen Früchten. Deswegen werden die Tiere im Tiergarten auch mit solchen Früchten gefüttert, was ich bei Material und Methode ausführlicher erklären werde.

Während eines Projektpraktikums konnte ich mich eingehend mit diesen Tieren befassen. Nach den Ergebnissen aus diesem Projektpraktikum waren meine

Fragestellungen folgendermaßen:

1- Können die Kurzkopfgleitbeutler die Zuckersorten Saccharose, Glukose und Fruktose von Geschmack her erkennen und haben sie eine Präferenz für eine bestimmte Zuckersorte?

2- Welche Geschmacksschwelle haben die Kurzkopfgleitbeutler für die oben genannten Zuckersorten?

3- Sind diese Tiere imstande, künstliche Süßersatzstoffe von Zucker zu unterscheiden?

3. Material und Methode3.1. Versuchsort und Versuchsbedingungen

Die Versuche wurden im Regenwaldhaus des Tiergartens Schönbrunn in einem Zeitraum von 8.4.2007 bis 22.7.2007 durchgeführt. Die Temperatur betrug zwischen 18 und 24 °C, an heißeren Sommertagen war es im geschlossenen Regenwaldhaus auch heißer. Die relative Feuchtigkeit war zwischen 50 und 65 %, die durch künstlichen Regen hergestellt wurde.

Da die Tiere in ihrem Habitat nachtaktiv sind, wurde die Hell-Dunkel-Periode umgestellt, vor allem aber deswegen, damit die Zoobesucher die Tiere auch sehen können. Wenn es am Tag hell wäre, würden die Tiere in ihre Schlafplätze und in die Löcher des Terrariums zurückziehen. Außerhalb des Terrariums gibt es zusätzlich einen Raum, wo das Tageslicht nicht eindringt und nur künstlich beleuchtet wird.



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