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«Titel der Diplomarbeit Untersuchungen zur physiologischen Nahrungsspezialisierung bei Petaurus breviceps Verfasser Dimitri GÜL angestrebter ...»

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Geiser et al., (2007) fanden auch heraus, dass die in der freien Wildbahn und in der Zoos lebende Kurzkopfgleitbeutler je nach Außentemperatur unterschiedliche Torpor-Aktivitäten zeigen. Es trat bei den Tieren, die in Tiergarten leben, wesentlich weniger als die in der freien Wildbahn (8,4 % nach der Nahrungsaufnahme; 1,1 % bei allen Beobachtungen in Gefangenschaft; 25,9% in freier Wildbahn). Die Dauer war für die in Gefangenschaft relativ kürzer (6,9 h) als im Freien (13,1 h). Auch die Körpertemperatur während des Torpors war bei den Tieren in Gefangenschaft höher (25,3 °C) als im Freien (19,6 °C). Sie kompensieren saisonale Veränderungen des Klimas in der freien Wildbahn dadurch, dass sie Verhaltens- und physiologische Anpassungen ähnlich dem Torpor entwickeln (Quin et al., 2010).

Zum Unterschied zum Kurzkopfgleitbeutler ist das Insekten fresserde Mausopossum (Thylamys elegans), das sich auch von Früchten ernährt, nicht in der Lage, aus den Früchten genügend Energie zu gewinnen, um seinen täglichen Energiebedarf abzudecken, obwohl es den Zucker wie Saccharose verdauen kann. Es würde mit einer Ernährung allein aus Früchten nicht überleben und ist aus diesem Grund auf die Aufnahme von Insekten angewiesen, die ihm die benötigte Energie liefern (Sabat, 1995). Im Gegensatz dazu braucht der Kurzkopfgleitbeutler nicht unbedingt die Energie aus den Insekten, die er frisst.

2.1.8. Systematik

–  –  –

Die Beuteltiere haben rezente 80 Gattungen mit circa 230 Arten (Westheide & Rieger, 2004). Die einzelnen Gruppen vor allem der Unterklasse Marsupialia sind

in folgender Weise anzuordnen (Kaestner, 1995; Westheide & Rieger, 2004):

–  –  –

Abb. 1 zeigt das Vorkommen der sieben Unterarten des Petaurus breviceps, die bis jetzt beschrieben worden sind, von denen drei in Australien und die restlichen vier auf Neuguinea und deren benachbarten Inseln leben. (Es ist zu beachten, dass die Auflistung von Vorkommen der Unterarten vom Süden bis Norden

erfolgte) (aus Wikipedia):

• Petaurus breviceps breviceps (Watherhouse,1839)

• Petaurus breviceps longicaudatus (Longman, 1924)

• Petaurus breviceps ariel (Gould, 1842)

• Petaurus breviceps flavidus (Tate & Archold,1935)

• Petaurus breviceps papuanus (Thomas, 1888)

• Petaurus breviceps tafa (Tate & Archold,1935)

• Petaurus breviceps biacencis (Ulmer, 1940) Abb. 1: Vorkommen der Unterarten der Kurzkopfgleitbeutler. Rot: P. b. breviceps, blau: P. b.

longicaudatus, dunkelgrün: P. b. ariel, gelb: P. b. flavidus, violett: P. b. papuanus, hellgrün: P.

b. tafa, schwarz: P. b. biacensis (aus Wikipedia) Die Unterarten unterscheiden sich in ihrer Körpergröße (die nördlichen Unterarten sind kleiner; Quin et al, 1996) und Felllänge bzw. -färbung und muster (die südlichen haben längeres Fell).

Die Systematik der Beuteltiere ist noch nicht abgeschlossen und lässt viele Fragen offen. Aber es steht mittlerweile fest, dass die amerikanischen Beuteltiere Ameridelphia eine paraphyletische Gruppe bilden und die anderen Beuteltierarten der Überordnung Australidelphia (alle anderen Arten) sich aus ihnen entwickelt haben und höchstwahrscheinlich monophyletisch sind.

Phylogenetische Analysen an Mitochondrien und nuklearen Genomen unterstützen die Hypothese, dass die Australidelphia vermutlich eine monophyletische Gruppe ist aber einige familiäre Beziehungen zwischen Diprotodontia vor allem bei Koalas, Wombats, Kängurus und Opossums Zweifel entstehen lassen. Anhand dieser Ergebnisse kann man die Diprotodontia in zwei Unterordnungen – Vombatiformes und Phalangeriformes – einteilen. (Munemasa et al., 2006).

Währenddessen teilen Kavanagah et al. (2004) die Diprotodontia in drei Unterordnungen ein, nämlich in Vombatiformes, Macropodiformes und Phalangeriformes. Nach ihren Analysen der mitochondrialen 12S rRNA, Valin tRNA und 16S rRNA Gensequenzen stehen die Vombatiformes und Macropodoformes nahe zu einander jedoch nicht die Phalangeriformes.

Außerdem wurden die Gehörknöchelchen der Phalangiformes mit dem Rasterelektronenmikroskop untersucht, um morphologische Unterschiede festzustellen. Großteile der Transformationen wurden zwischen den Arten, Gattungen und Unterfamilien festgestellt, während bei einigen Charakteristika der noch höheren Taxa gefunden wurden. Man kann zum Ergebnis kommen, dass die Gehörknöchelchen als Merkmal für monophyletische Gruppierung bei Beuteltieren herangezogen werden können (Schmelze et al., 2005).

2.2. Zum Geschmacksinn Erkennung und Unterscheidung der essbaren und für den Organismus wichtigen Lebensmittel ist von entscheidender Bedeutung für das Überleben der Lebewesen.

Der Geschmacksinn gehört zu den Nahsinnen (chemischer Kontaktsinn) und er wird vor allem zur Prüfung der Nahrung verwendet, auf deren Qualität Hinweise vermittelt werden (Müller & Frings, 2004). Es werden die festen und flüssigen Substanzen wahrgenommen, die in die Mundhöhle gelangen. Die Variabilität hängt von der Interaktion der Moleküle mit den Sinnesrezeptoren ab. Der Geschmacksinn spielt gemeinsam mit dem Geruchsinn beim ‚Aufspüren von Nahrung, bei der Partnersuche und beim Erkennen von Feinden‘ eine wichtige Rolle. „Die chemischen Sinne sind vor allem als Alarmgeber nützlich, mit deren Hilfe die anderen Sinne ihre Tätigkeit stärker konzentrieren können“ (SchmidtNielsen, 1999). Für viele Tiere, vor allem für nachtaktive Säugetiere, dienen die chemischen Sinne „zum Suchen und zur Prüfung der Nahrung, [...] zur Orientierung“ und sie stehen auch „im Dienste eines ausgeklügelten chemischen Kommunikationssystems“ etwa zum Pflegen sozialer Aktivitäten (Müller & Frings, 2004).





2.2.1. Geschmacksknospen

Der Kontakt zwischen Molekülen und Rezeptoren erfolgt über Geschmackrezeptorzellen meistens im Mund, vor allem „auf der Zunge, in einigen Bereichen des weichen Gaumens, Kehlkopf (Larynx), Kehldeckel (Epiglottis) und in der Speiseröhre“ (Moyes & Schulte, 2008). Diese Geschmackrezeptorzellen kommen in Gruppen vor, die als Geschmacksknospen bezeichnet werden (Abb. 2). Die Geschmackszellen sind sekundäre Sinneszellen, die ihr Signal über eine Synapse auf die Geschmacksnerven

weiterleiten. Bei allen Wirbeltieren sind drei Nerven für die Innervation zuständig:

N. facialis (VII), N. glossopharyngeus (IX) und N. vagus (X) (Burdach, 1988). Die Geschmacksknospen samt der Geschmackszellen sind intraepithelial, das heißt, sie gehen aus dem lokalen Epithel hervor, während die anderen Rezeptorzellen wie das gesamte Nervensystem aus dem neurogenen Ektoderm entstehen (Eckert et al., 2000).

Die Geschmacksknospen, die einer Zwiebel ähneln, bestehen je aus 50-100 Zellen. Es hat an ihrer apikalen Spitze eine zentral gelegene Öffnung (Porus gustatorius), in die die zahlreichen Mikrovilli ragen, in deren Membran die für Reizaufnahme zuständigen Geschmackrezeptoren lokalisiert sind (Hensel, 1966). Die Zellen, die Mikrovilli besitzen, werden als Rezeptorvilli bezeichnet.

Diese erreichen das apikale Knospenende, während die sogenannten Basalzellen an der Basis der Knospe liegen (Abb.2). Die Rezeptorzellen sind nur für Reizaufnahme und nicht für Weiterleitung der Signale verantwortlich (Burdach, 1988). Die nicht spezialisierten, mehrschichtigen Trägerepithelzellen werden als Rand- oder Marginalzellen bezeichnet (Eckert et al., 2000).

Abb. 2: Schematische Darstellung einer Geschmacksknospe (Quelle: Wikipedia)

Auf der Zunge sind die Geschmacksknospen in den Wänden der sogenannten Papillen eingebettet. Morphologisch sind drei Papillentypen zu unterscheiden, die einen Geschmack erkennen können (Abb. 3); Pilz- (Papillae fungiformes), Blätter- (Papillae foliatae) und Wallpapillen (Papillae vallatae) (Smith, 2000).

Die Pilzpapillen befinden sich beim Menschen vor allem im vorderen Zungenbereich, während die Blätterpapillen (an der Seite) und Wallpapillen (eher zentral gelegen) im hinteren Drittel der Zunge verteilt sind. Wallpapillen besitzen rund um 100, Blätterpapillen circa 50 und die Pilzpapillen nur 3-4 Geschmacksknospen. Ein Mensch besitzt circa 2000 - 4000 (bei Kleinkindern etwa 8000; Eckert et al., 2000) Geschmacksknospen. Auf der restlichen Zunge befinden sich die sogenannten Fadenpapillen (Papillae filiformes), die taktile Funktionen haben und keinen Geschmack erkennen (Schmidt et al., 2005).

Abb. 3: A Die 3 Typen der Geschmackspapillen. B Aufbau und Innervation einer Geschmacksknospe. Jede Sinneszelle wird meist von mehreren affarenten Hirnnervenfasern innerviert. C Rezeptive Felder auf der Zunge. Die einzelnen afferenten Hirnnervenfasern haben ausgedehnte, einander überlappende Innervationsgebiete, die mehrere Pilzpapillen umfassen. D

Bevorzugte Lokalisation der vier Geschmacksqualitäten aus der Zunge des Menschen. (Quelle:

Google)

2.2.2. Geschmacksarten

Nach jetzigem wissenschaftlichen Stand gibt es fünf Grundgeschmacksrichtungen: süß, sauer, bitter, salzig und umami, über die in den letzten Jahrzehnten sehr viel geforscht wurde (Roper, 2007). Die Geschmacksrichtungen süß, salzig und umami, zeigen den Lebewesen die wichtigen Nahrungsquellen an, während bitterer und sauer Geschmack sie vor giftigen Nahrungsmitteln schützen (Moyes & Schulte, 2008).

2.2.2.1. Sauer

Bei dem sauren Geschmack geht es im Allgemeinen um die Wahrnehmung der Säuren. Dabei spielen hauptsächlich die K+-Kanäle eine wichtige Rolle. Die Depolarisation erfolgt, wenn ihre K+-Leitfähigkeit abnimmt, nachdem die Kanäle durch Protonen blockiert werden. Dann werden über spannungsabhängige Na+und K+-Kanäle Aktionspotentiale ausgelöst, die „über den Ca+2-Einstrom durch spannungsabhängige Ca+-kanäle zur Transmitterfreisetzung und zur Erregung des Nervenfasern“ führt (Eckert et al., 2000).

2.2.2.2. Salzig

Die Ionen, vor allem das Na+-Ion ist zuständig für salzigen Geschmack.

Außerdem tragen Anionen von Natriumsalzen dazu bei. Die „Geschmackszellen, die vorwiegend auf salzige Substanzen reagieren, besitzen in ihrer apikalen Membran Ionenkanäle, die vorwiegend für Na+“ durchlässig sind. Na+-Einstrom in die Zelle bewirkt eine Depolarisation (Eckert et al., 2000). Die restlichen Schritte erfolgen so, wie es bei der Wahrnehmung des sauren Geschmacks beschrieben wurde.

2.2.2.3. Süß

Der süße Geschmack wird durch ein breites Spektrum an Stoffen ausgelöst, aber die typischen Stimuli dafür sind die niedermolekularen Kohlenhydrate wie Monound Disaccharide wie Saccharose, Fruktose oder Glukose. Außerdem schmecken manche Aminosäuren, einige Alkohole, bestimmte Peptide und Proteine auch süß (Müller & Frings, 2004). Zusätzlich gibt es künstliche Verbindungen und Süßstoffe, die auch von Menschen und vielen anderen Tieren als süß empfunden werden.

Die Depolarisation, die zu einem Aktionspotential führt, entsteht dann, wenn in der Zelle ein K+-Kanal Typ blockiert wird. Diese Blockade entsteht nach der Aktivierung der Adenylatzyklase durch das G-Protein Alpha-Gustducin, das wiederum die süße Stoffkomponente an die Zellmembran bindet (Eckert et al., 2000). Süßstoffe werden über die heterodimeren G-Protein gekoppelten Rezeptoren TIR2 und T1R3 und über eine Kaskade mit den Geschmackspezifischen G-Protein Alpha-Gustducin erkannt (Sutherland et al., 2008).

Diese Süßrezeptoren haben einen extrazellulären N-Terminus, der mehrere Liganden-Bindungsstellen für die unterschiedlichen süß schmeckenden Substanzen besitzt Das könnte für die Fähigkeit der Rezeptoren als Erklärung dienen, dass sie auf eine große Bandbreite an süß schmeckenden Verbindungen reagieren (Cui et al., 2006).

2.2.2.4. Bitter

Bitter schmeckende Stoffe sind vor allem die anorganischen Kalzium-, Ammonium-, Magnesiumsalze und die organischen Substanzen wie Alkaloide, Amide, Amine, Coffein, Harnstoff, Chinin, Phenole und einige Aminosäuren. Da Bitterkeit eher ein ablehnendes Verhalten auslöst, nimmt man an, dass es beim Schutz der Lebewesen vor gefährlichen Nahrungsmitteln eine wichtige Rolle spielt und somit als „Warnindikator“ für die Lebewesen darstellt. (Burdach, 1988).

Wie bei dem süßen Geschmack sind auch die G-Protein Rezeptorkanäle für den Bittergeschmack zuständig. Die Wege zur Depolarisation sind aber anders als die vom süßen Geschmack. Rezeptorproteine „stimulieren über G-Proteine eine Phospholipase“ und diese führt dazu, dass in der Zelle die Konzentration von Inositoltriphosphat ansteigt. Dieses führt zur „Freisetzung der Ca+2-Ione aus endoplasmatischem Retikulum“, welches schließlich ein Aktionspotential bewirkt (Eckert et al., 2000). Die Bitterrezeptoren wurden als T2R (auch Tas2R) bezeichnet.

2.2.2.5. Umami

Diese Geschmackrichtung ist der Salz von Natriumglutamat oder Mononatriumglutamat (engl. Monosodium Glutamat - MSG) und wird als „umami“ (auf Japanischen heißt das „köstlich, nach Fleisch schmeckend; Müller & Frings,

2004) bezeichnet. Man gewann es aus getrocknetem Seetang und es wird als Geschmacksverstärker in der Nahrungsindustrie verwendet.

Die Empfindungen süß, bitter und umami werden durch die Wechselwirkung von Molekülen mit der geschmacklichen G-Protein-gekoppelte Rezeptoren T1Rs und T2Rs definiert. Beide Rezeptor- Familien konvergieren auf einen gemeinsamen Signalweg im Geschmack Rezeptorzellen. (Sugita, 2006).

2.2.3. Zungenanatomie der Kurzkopfgleitbeutler

Die tägliche Einnahme von Lebensmittel aus der äußeren Umgebung ist eine der treibenden Kräfte der Evolution (Go, 2006), welche auch auf den Geschmacksinn, Zungenanatomie und ihre Genkodierungen wirken könnte. Die Säugertier-Zunge hat für spezielle Funktionen verschiedene Strukturen entwickelt. Die Struktur der Papillen gibt Information über Fressgewohnheiten und Taxonomie des Tieres und zeigt uns, was für eine Nahrungsart das Tier hat (Okada & Schraufnagel, 2005). Die Existenz der verhornten, mechanischen Fadenpapillen auf der fast gesamten Zunge und in einem Dreieck angeordnete Wallpapillen an der Zungenbasis sind charakteristisch für die meisten Beuteltiere (Krause & Cutts, 1982). Je nach Ernährung ist die Struktur der Fadenpapillen ist ein trennendes Merkmal zwischen den Arten unter Beuteltieren.



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