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«Titel der Diplomarbeit Untersuchungen zur physiologischen Nahrungsspezialisierung bei Petaurus breviceps Verfasser Dimitri GÜL angestrebter ...»

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DIPLOMARBEIT

Titel der Diplomarbeit

Untersuchungen zur physiologischen Nahrungsspezialisierung

bei Petaurus breviceps

Verfasser

Dimitri GÜL

angestrebter akademischer Grad

Magister der Naturwissenschaften (Mag. rer. nat.)

Wien, 2012

Studienkennzahl lt. Studienblatt: A 439

Studienrichtung lt. Studienblatt: Diplomstudium Zoologie (Stzw) UniStG

Betreuer: Ao. Univ. Prof. Dr. Helmut KRATOCHVIL

Inhaltverzeichnis

1. Zusammenfassung

2. Einleitung

2.1. Allgemeines über die Kurzkopfgleitbeutler

2.1.1.Vorkommen

2.1.2. Biologie

2.1.3. Lebensweise, Ökologie

2.1.4. Verhalten

2.1.5. Fortpflanzung

2.1.6. Ernährung

2.1.7. Stoffwechsel

2.1.8. Systematik

2.2. Zum Geschmackssinn

2.2.1. Geschmacksknospen

2.2.2. Geschmacksarten

2.2.2.1. Sauer

2.2.2.2. Salzig

2.2.2.3. Süß

2.2.2.4. Bitter

2.2.2.5. Umami

2.2.3. Zungenanatomie der Kurzkopfgleitbeutler......... 28 2.2.4. Geschmacksinn der Kurzkopfgleitbeutler........... 33

2.3. Fragestellung

3. Material und Methode

3.1. Versuchsort und Versuchsbedingungen

3.2. Versuchstiere

3.3. Material

3.4. Methode

3.5. Auswertung der Daten

4. Ergebnisse

4.1. Präferenz für Zuckersorten

4.1.1. Glukose-Saccharose (Versuch 1)

4.1.2. Fruktose-Saccharose (Versuch 2)

4.1.3. Fruktose-Glukose (Versuch 3)

4.2. Geschmacksschwellen für Zuckersorten

4.2.1. Geschmacksschwelle für Saccharose................ 59 4.2.2. Geschmacksschwelle für Glukose

4.2.3. Geschmacksschwelle für Fruktose

4.3. Erkennung der künstlichen Süßersatzstoffe................ 64

5. Diskussion

5.1. Präferenz von Zuckersorten

5.2. Geschmacksschwellen für Zuckersorten

5.3 Erkennung der künstlichen Süßersatzstoffen............... 72

6. Literaturverzeichnis

7. Anhang

8. Danksagung

9. Lebenslauf

1. Zusammenfassung Kohlenhydrate spielen bei der Energielieferung für viele Lebewesen eine wichtige Rolle. Obwohl sie im Vergleich weniger Energie als Fette liefern, sind sie der Hauptbestandteil der Nahrung vieler Tiere, da sie schneller in die Blutbahn gelangen als die Fette und in vielen Nahrungsmitteln enthalten sind.

Außerdem ist die Verdauung von Kohlenhydraten einfacher. Noch einfacher ist der Nahrungsabbau, wenn sich die Tiere von Mono- bzw. Disacchariden ernähren. Sie brauchen somit weniger Energie, um die langen Polymeren wie Stärke oder Zellulose zu verdauen. Aber es kommen einfache Zuckermoleküle in der Natur im geringeren Ausmaß vor, so dass nur wenige Arten sich darauf spezialisieren konnten. Eine ist der Sugar Glider (Petaurus breviceps), der sich vor allem von Baumsäften, Pollen, Blütennektar und süßen Früchten ernährt.

Diese Lebensweise gibt ihr sogar den Namen. Im Tiergarten Schönbrunn wurden Versuche mit diesen Tieren gemacht, ob sie die Zuckersorten Glukose, Saccharose und Fructose voneinander unterscheiden können. Außerdem wurden die Schwellenwerte der Zuckerlösungen ermittelt, um herauszufinden, wie sensibel ihr Geschmacksinn ist. Weiters wurde getestet, ob sie in der Lage sind, die künstlichen Zuckerersatzstoffe vom normalen Zucker zu unterscheiden.

Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Petaurus breviceps signifikant mehr Saccharose und Fructose als Glukose, die von Menschen auch als weniger süß empfunden wird, aufnimmt. Was die künstlichen Süßstoffe betrifft, sind sie imstande, die Zuckerersatzstoffe von anderen Zuckerlösungen zu unterscheiden.

Dabei wurden die Lösungen der künstlichen Süßstoffe ignoriert. Schließlich wurde der Schwellenwert für alle Zuckersorten ermittelt. Der Wert lag für Saccharose bei 0,25 %, für Glukose bei 0,2 % und für Fruktose auch bei 0,2 %.

Es steht fest, dass die Spezialisierung von Petaurus breviceps auf Zuckernahrung zu Entwicklung eines verfeinerten Geschmackssinnes in der Geschmackskategorie „Süß“ geführt hat.

2. Einleitung2.1. Allgemeines über die Kurzkopfgleitbeutler2.1.1. Vorkommen

Die Kurzkopfgleitbeutler, Petaurus breviceps (Englisch: sugar glider, Waterhouse, 1839) kommen entlang der ostaustralischen Küste hauptsächlich in Victoria, Neusüdwales, Queensland, in östlichen Teilen von Northern Territories, auf Tasmanien sowie in Neuguinea und auf einigen benachbarten Inseln vor. Sie sind hier vor allem in den tropischen und gemäßigten Breiten zu finden, aber besiedeln auch die kühleren Regionen bis zu 2400 m Höhen. In diesen Regionen sind sie die häufigsten Säugetiere, können aber nur selten beobachtet werden, da sie nachtaktiv sind und eher die Wälder als Lebensräume bewohnen.

Diese sozialen Tiere leben in größeren Familienverbänden von bis zu zwölf Individuen in Baumwipfeln, z.B. in kleinen Baumhöhlen, ähnlich den Eichhörnchen. Die Familienverbände werden von einem dominanten Männchen geführt, das die meisten territorialen Markierungen macht. Aber zur Verteidigung des Territoriums beteiligen sich alle Individuen der Gruppe (Wikipedia). Die Kurzkopfgleitbeutler sind nocturnal (=nachtaktiv) und daher verbringen sie tagsüber ihre Zeit meistens in ihren Nestern. Außerdem sind sie arborial, leben daher auf den Bäumen und kommen sehr selten zum Boden.





Die Kurzkopfgleitbeutler bevorzugen fragmentierte Wälder anstelle einheitlicher Lebensräume. Jackson (2000) hat die Populationsdichte in Queensland für beide Lebensräume ermittelt und mit einer anderen Petaurus-Art (P. gracilis) verglichen. Die Populationsdichte in den fragmentierten Wäldern betrug 0,46 Individuen/ha, während die von geschlossenen Wäldern 0,27 Individuen/ha ausmachte. Die Dichte von P. gracilis war im Verhältnis geringer und sie bevorzugen die gegensätzlichen Bedingungen wie Kurzkopfgleitbeutler. Ihre Vorkommensdichte war 0,16 bzw. 0,24 Ind./ha. Aber der wichtigste Faktor für das Vorkommen der auf Bäumen lebenden Beuteltiere ist die Verfügbarkeit von Nahrung (z.B. Qualität der Blätter, Nahrungsmitteln). Wenn die Nahrung kein begrenzender Faktor ist, dann bestimmt die Waldstruktur die Qualität des Lebensraumes für die Kurzkopfgleitbeutler (Pausas et al., 1995). Das Revier der Kurzgleitbeutler erreicht die Größe je nach Nahrungsangebot und Jahreszeit zwischen 0,5 und 3,3 ha (Gaßner & Gollmann, 2001).

Trotz der Zerstörung ihrer Lebensräume und dem Raubdruck durch viele natürliche Feinde wie Eulen, Eidechsen, Schlangen, verwilderte Hauskatzen, Hunde, Füchse sowie Kookaburras (die in Australien vorkommende KingfisherArt), sind die Bestände der Kurzkopfgleitbeutler eher stabil und - im Gegensatz zu vielen anderen Beuteltierarten sind sie nicht stark gefährdet.

Die größten negativen Auswirkungen auf die Populationen von Kurzkopfgleitbeutlern sind wie in den meisten Fällen anthropogen. Nicht nur deswegen, weil sie ein Bestandteil der Jagdbeute der Ureinwohner in Australien und auf Neuguinea sind, sondern vor allem deswegen, weil sie gerne als Exoten in andere Länder geschmuggelt werden.

2.1.2. Biologie

Was Größe und Gewicht betrifft, können die Kurzkopfgleitbeutler mit einem Streifenhörnchen verglichen werden. Ihre Kopf-Rumpflänge misst zwischen 12 und 21 cm und der Schwanz beträgt circa 15 bis 20 cm. Die Tiere haben vor allem hinsichtlich ihrer Körpergröße einen Sexualdimorphismus (Jackson, 2000).

Die Weibchen wiegen 70 -135 g, die Männchen 70-160 g. Ihre mittlere Körpermasse beträgt 114-119 g (Quin, 1995). Die Körpergröße hängt auch entsprechend der Bergmann’schen Regel von den Breitengraden ab, d.h. sie sind in südlichen Teilen der Südhemisphäre größer, wo es kälter ist und in nördlichen Breiten nahe dem Äquator kleiner (Quin et al, 1996).

Was man auf ersten Blick nicht erkennt, ist es die Flughaut (Pleuropatagium) an den Körperseiten zwischen Hand- und Fußgelenken (Westheide & Rieger, 2004), die für die Namensgebung der Gattung Petaurus verantwortlich ist. Es wird auf die Fähigkeit zum Gleitfliegen Bezug genommen und bedeutet „Seiltänzer“. Der Artname breviceps bedeutet „kurzköpfig“ (Gaßner & Gollmann, 2001). Somit passt die deutsche Bezeichnung Kurzkopfgleitbeutler zu ihrem wissenschaftlichen Namen. Wenn das Tier gleitet, nimmt seine Flughaut eine viereckige Form an. Im Gegensatz zu den Knorpelstrukturen in der Flughaut der Flughörnchen verfügen die Kurzkopfgleitbeutler über gut entwickelte Tibiocarpalis-Muskeln im seitlichen Bereich der Flughaut. Die Flughaut besteht aus Humerodorsalis- und Tibioabdominalis-Muskel-Komplex. Man nimmt an, dass die dicken Tibiocarparis-Bündeln und dem Humerodorsalis- und Tibioabdominalis-Muskel-Komplex als Flughaut-Kontroller beim Gleitverhalten dienen. Es befindet sich zwischen der Flughaut und den Muskeln eine dünne membranöse Struktur, die beim Gleiten eine entscheidende Bedeutung zum Flugverhalten tragen soll. Zusätzlich zur direkten Kontrolle der Muskel, spielt die Bewegung von Rumpf und Gliedmaßen eine wichtige Rolle (Endo et al, 1998).

Das Fell hat die Farbe braun oder grau bis bläulich am Rücken, während die Unterseite weiß bis gräulich ist. Was die Fellfarbe betrifft, gibt es zwischen den Unterarten einige Unterschiede. Der Grund, warum man sie mit Streifenhörnchen vergleicht, verdankt es einem braunschwarzen Streifen, der von der Schnauze über den Rücken bis zur Schwanzbasis verläuft. Außerdem gibt es noch zwei weitere Streifen, die von der Schnauze über die Augen zu den Ohren verlaufen und dem Tier eine „panzerknackerähnliche Gesichtsmaske“ verleihen (Puschmann, 2008). Der Schwanz ist an der Spitze dunkler und ist mit längeren Haaren als Fellhaare besetzt. Zwar kann er nicht als Greifwerkzeug benutzt werden aber er dient wohl als „Balancierorgan“ beim Gleiten. Es gibt mittlerweile in den USA auch weiße Zuchtformen, über deren gesundheitliche Widerstandsfähigkeit wenig bekannt ist.

Die Vorderextremitäten besitzen fünf mit Krallen versehene Finger, wobei der vierte verlängert ist, mit dem das Tier nach Insekten unter der Baumrinde sucht.

Bei den Hinterextremitäten sind die ersten Zehen opponierbar und krallenlos. Die zweiten und dritten Zehen sind verwachsen und bilden die sogenannte „Putzkralle“ (Puschmann, 2008). Dieses Merkmal ist bei vielen Beuteltierarten zu sehen, die zu der Ordnung Diprotodontia gehören, wie es bei der Gattung Petaurus der Fall ist.

Die Kurzkopfgleitbeutler haben große, dunkle Augen - ein Hinweis darauf, dass sie nachtaktiv sind. Aber sie können im Allgemeinen die Farben nicht wahrnehmen. Deswegen schaltet man im Gehege der Tiere ein rotes oder blaues Licht an, damit die Zoobesucher die Aktivität der Tiere beobachten können. Histologische Untersuchungen an der Retina zeigen, dass die Retina von Kurzkopfgleitbeutlern halb so dick ist wie die der Maus (WT C57BL/ 6 Maus).

Aber die Anzahl der Stäbchen ist bei beiden Arten fast die gleiche. Jedoch befinden sich in der Retina von Kurzkopfgleitbeutlern Einzel- und Doppelzapfen und Zapfen mit Öltröpfchen, aber die Zapfenpigmente konnten bisher nicht identifiziert werden (Esdaille et al., 2004). Die farbigen Öltrofpen kommen innerhalb der Amniota nur bei Sauropsiden vor. Viele Beuteltiere sind farbenblind und man hat nicht nachweisen können, dass sie Farben sehen können (Westheide & Rieger, 2004).

Die Männchen haben auf dem Stirn und auf der Brust Sekretdrüsen, während die Weibchen eine im Beutel haben, die ein bräunliches Sekret absondert und erst dann aktiv wird, wenn im Beutel ein Junge getragen wird. Zusätzlich haben beide Geschlechter eine Drüse am Afterbereich, die sogenannten Parakloakaldrüsen.

Diese und andere Drüsen bzw. ihre Sekrete sind wichtig bei der sozialen Organisation dieser Tiere, vor allem für die Männchen (Westheide & Rieger, 2004). Die Entwicklung der Drüsen und auch der Hoden ist saisonal und sie erreichen ihre maximale Aktivität während der Brutzeit im Juni bis September.

Während dieser Zeit steigt auch die Testosteronkonzentration im Plasma. Eine Kastration führt zur Verkleinerung der Parakloakaldrüsen, während Androgenersatz bei der Wiederherstellung der ursprünglichen Größe der Drüse wirksam ist (Bradley & Stoddart, 1993).

Der Besitz unterschiedlicher Hautdrüsen ist für die „Kommunikation, Territorialund Sozialverhalten und für die Aufzucht der Jungen sehr komplex und vielfältig“.

Insgesamt haben die Kurzkopfgleitbeutler vier Drüsen (Frontal-, Sternal-, Analund Beuteldrüsen). Jede Drüse hat unterschiedlichen Duftstoff. Diese nachtaktiven Tiere orientieren sich mit Hilfe von „Duftsignalen (Kombinationen verschiedener Duftstoffe)“ (Kaestner, 1995).

Die Düfte dieser Drüsen und Markierung dienen der sozialen Kommunikation innerhalb der Kurzkopfgleitbeutler-Kolonie und zwischen anderen Kolonien. Aber nicht nur ihr Geruchsinn, der ihnen hilft, die anderen Feinde aufzuspüren, ist gut ausgeprägt. Wie die meisten kleinen Beuteltiere, verlassen sie sich auch auf ihren gut entwickelten Gehörsinn (McKay, 1989).

Die Beziehungen zwischen dem relativen Hodengewicht und Paarung bei Beuteltieren ähneln dem von Primaten. Das relative Hodengewicht ist am größten bei den Beuteltieren, die polyandrisch sind, das heißt, es verpaart sich das Weibchen während ihrer fruchtbaren Zeit mit mehreren Männchen. Aber bei der Gattung Petaurus haben die Männchen ein kleineres relatives Hodengewicht wie andere Beuteltierarten, da sich die Weibchen in der Regel nur mit einem Männchen verpaaren. Diese Tatsache steht im Einklang mit den Auswirkungen von Spermienkonkurrenz auf die Entwicklung der relativen Hodengröße bei Beuteltieren. Im Gegensatz dazu zeichnen sich die Monetremata durch den Besitz von sehr großen Hoden (sogar größer als die von Beuteltieren, Primaten oder Vogelarten) (Rose et al, 1997).

2.1.3. Lebensweise, Ökologie

Die Landwirtschaft beeinflusst auch die Kurzkopfgleitbeutler negativ, da sie eher strukturierte Lebensräume mit einheimischen Bäumen bevorzugen, welche für sie genug Nahrung, Nestplätze- und Versteckmöglichkeiten bieten. In den landwirtschaftlichen Betrieben treten die arboralen Beuteltiere sowie andere Reptilienarten seltener auf. Spätere Bepflanzungen verbessern zwar die Bedingungen, können aber nicht die negativen Auswirkungen für alle beseitigen.



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