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«FISCHFAUNA IN ÖSTERREICH Ökologie – Gefährdung – Bioindikation Fischerei – Gesetzgebung Thomas Spindler MONOGRAPHIEN Band 87 M-087 Wien, ...»

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Erhöhte Nährstofffrachten und nachfolgende Veränderungen der abiotischen und biotischen Verhältnisse führen zu einer allmählichen Verdrängung der Salmoniden durch andere Fischarten, wobei die Coregonen dominant werden. Nach weiterer Nährstofferhöhung bilden sich günstige Bedingungen für Perciden aus, die charakteristisch für mesotrophe Seen sind. Im besonderen profitieren Flußbarsch, Zander und Kaulbarsch von dieser Entwicklung, während die Coregonen immer seltener werden. Nachdem das eutrophe Stadium erreicht ist, hat sich M-087 (1997) Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna 45 die Fischfaunenstruktur komplett gegenüber dem Ausgangszustand geändert: Salmoniden und Coregonen sind verschwunden, Perciden werden nun von den Cypriniden dominiert.

Die Ursachen dieser vielfältigen Verschiebungen sind nach HOLCIK (1989) in erster Linie in den veränderten Lebensraumbedingungen zu suchen, die einen Mangel an geeigneten Laichund Jungfischaufwuchshabitaten der jeweils rückgängigen Fischarten bedingen. Dies läßt sich anhand der spezifischen Reproduktionsstrategien (vgl. Kap. 3.1.) deutlich demonstrieren.

Die anfängliche oligotrophe Phase ist durch die Dominanz der ökologischen Gruppe A.2.3 ("brood hiding lithophils") gekennzeichnet. Später folgen die Gruppen A.1.2 und A.1.3 ("open substratum lithophils and lithopelagophils"), welche wiederum von den Gruppen A.1.1, A.1.4 und A.1.5 ("pelagophils, open substratum phytolithophils und phytophils") abgelöst werden.

Tatsächlich wurden derartige Veränderungen auch in den österreichischen Seen im Verlauf der Eutrophierung beobachtet und anhand der Fänge von Berufsfischern etwa aus dem Mondsee gut belegt (NAUWERCK, 1989). Die Coregonen- und die Cyprinidenfänge haben im Zuge der Eutrophierung stark zugenommen. Gleichzeitig ist der Bestand an Seesaiblingen trotz intensivster Besatzmaßnahmen stark zurückgegangen, wofür aber auch andere Faktoren, wie die Zerstörung von Laichplätzen, als Verursacher genannt werden (vgl. Abb. 13).

Entgegen dieser klassischen Vorstellung der sukzessiven Veränderungen des Fischbestandes im Zuge der Eutrophierung eines Sees sind aber auch sprunghafte Veränderungen von einer Gleichgewichtsstufe zur nächsten denkbar (vgl. Abb. 12). Geringfügige Veränderungen essentieller Parameter (z. B. des Sauerstoffs am Seeboden) können danach große Veränderungen, wie z. B. das Aussterben einer Fischart, im Ökosystem auslösen (HARTMANN, 1990). Auch die Sichttiefe ist ein bedeutender Faktor. Verringert sich die Sichttiefe in einem See, verschwinden schließlich die höheren Wasserpflanzen, die z. B. den Jungbarschen Schutz vor Räubern und dem Hecht Sichtschutz bieten. Barsch und Hecht finden nun ungünstigere Lebensbedingungen vor, wohingegen andere Fischarten wie z. B. Zander und Brachsen von den geänderten Bedingungen profitieren und zahlenmäßig dominieren.

Abb. 12: Sprunghafte Veränderungen der Seenfauna nach Überschreitungen kritischer Gewässerparameter im Zuge der Eutrophierung nach HARTMANN (1990).

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Abb. 13: Abnahme der Seesaiblingerträge der Berufsfischerei im Mondsee während der Eutrophierung nach NAUWERCK (1989). Angegeben ist neben dem Fangertrag auch der jährliche Besatz an Saiblingen.

Nun wirkt sich der Eutrophierungsgrad eines Sees nicht nur auf die Fischartengemeinschaft aus sondern auch umgekehrt haben die Fische einen wesentlichen Einfluß auf den Trophiegrad des Sees. Dies macht man sich bei der "Biomanipulation", der gezielten Nahrungskettensteuerung, zunutze. Wenn etwa zuwenig Raubfische vorhanden sind können sich planktonfressende Arten stark vermehren. Dies führt zum übermäßigen Fraßdruck auf das Zooplankton welches schließlich das Algenwachstum nicht mehr unter Kontrolle halten kann. Somit vermehren sich die planktischen Algen übermäßig und obwohl das Wasser gar nicht sonderlich mit Nährstoffen belastet ist kommt es zu Wassertrübungen durch Algen was einer Eutrophierungserscheinung gleichkommt (KEIM, 1996).

Besonders die Brut- und Jungfische spielen, da sie sich ja fast ausschließlich von Zooplankton ernähren und im Sommer oft in enormen Dichten auftreten, im Nahrungsgefüge eine wichtige Rolle. Durch genaue Laboruntersuchungen (WANZENBÖCK 1992, 1995; WANZENBÖCK et al.

im Druck a) konnte man feststellen welche Arten bei welcher Jungfischgröße besonders auf das Zooplankton wirken. In diesen Versuchen und auch in großen, schwimmenden Gehegen zeigte sich, daß vor allem Jungbarsche den größten Einfluß auf das Zooplankton und indirekt auf die Algen ausüben (KURMAYER & WANZENBÖCK, im Druck). Gerade Barsche kommen in einem weiten Bereich von Nährstoffverhältnissen in Seen vor, und ihre Larven und Jungfische verbringen ihre frühe Lebensphase, im Gegensatz zu anderen Fischfamilien, im Freiwasser (WANZENBÖCK et al. im Druck, b, c).

M-087 (1997) Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna 47 3.2.3 Fallbeispiele

Aus fischökologischer Sicht sind populationsdynamische Vorgänge und die trophischen Interaktionen zwischen Fischen und ihren Nährtierpopulationen im Rahmen der Seeneutrophierung/-oligotrophierung bzw. Seenrestauration von höchstem Interesse und Schwerpunkt zahlreicher Forschungsarbeiten in Österreich. Zur Darstellung der Komplexität der Materie werden 3 Fallbeispiele – ein Alpensee, ein Voralpensee und ein Tieflandsee – herausgegriffen:





3.2.3.1 Fallbeispiel Lunzer See Der Lunzer See weist bis dato einen sehr guten, vor allem noch autochthonen Seesaiblingsbestand auf. Im Rahmen eines Forschungsprojektes sollten daher populationsdynamische Informationen über den Seesaiblingsbestand erarbeitet werden, die in anderen Seen die Wiederherstellung jener Rahmenbedingungen, die die Erhaltung bzw. den Aufbau natürlicher, seeigener Populationen gewährleisten, ermöglichen.

JUNGWIRTH & KUMMER (1995) bestimmten mittels Fang-Wiederfangmethoden den Laichfischbestand mit etwa 7.000 Laichern (100 Individuen/ha). Von diesen Fischen werden durchschnittlich rund 2,000.000 Eier pro Jahr abgelaicht, von denen etwa 15 % durch Eifraß verloren gehen. Durch die Erfassung der Schlüpfraten, mittels in Vibert-Boxen exponierten Eiern, konnte der Schlüpferfolg mit ca. 22 % der befruchteten Eimenge geschätzt werden. Letztendlich erreichen etwa 1,4 % der im Lunzer See geschlüpften Larven das dritte, 0,7 % das vierte Lebensjahr und damit die Laichreife. Die Mortalitätsrate der Laichfische beträgt durchschnittlich 50 %. Diese hohe Mortalitätsrate beinhaltet auch die Laichfischfänge bzw. die Entnahme durch Angler.

Die Laichplätze liegen zum überwiegenden Teil (80 %) im See und zwar an Stellen mit Grundwasseraustritten. Es dürften lediglich die Besatzfische in den Zubringern (Bruthauskanal) laichen.

Wie weit der Gesamtbestand durch Besatzmaßnahmen mit seeigenem Material beeinflußt wird, ist derzeit noch unklar. Die Ergebnisse weisen aber darauf hin, daß die natürliche Reproduktion ausreichen müßte, um den Bestand an Seesaiblingen im Lunzer See aufrecht zu erhalten.

3.2.3.2 Fallbeispiel Mondsee NAUWERCK (1992a) konnte für den Mondsee zeigen, daß die Nahrungsbeziehungen für die tiefenmäßigen Einschichtungen ausschlaggebend und für jahreszeitliche wie auch tagesrhythmische Wanderungen der planktivoren Fische ein bestimmender Faktor sind.

Die beiden Hauptfischarten Seelaube und Reinanke ernähren sich überwiegend bzw. zeitweise ausschließlich von planktischer Nahrung, im wesentlichen von größeren Planktonkrebsen.

Die Seelauben bewohnen das Epilimnion (Oberflächenwasser) und führen keine erkennbaren Tageswanderungen durch. Die Reinanken bewohnen dagegen das kühlere Hypolimnion (Tiefenwasser) und halten sich während der kalten Jahreszeit überhaupt in Bodennähe auf. Lediglich während der Durchmischung des Tiefen- und Oberflächenwassers, der sogenannten Zirkulation des Sees, kommen beide Arten in allen Seetiefen vor. Die Reinanken zeigen aber zu allen Jahreszeiten nächtliche Aufwärtswanderungen. Die Planktoncrustaceen zeigen ebenfalls im Jahres- und Tagesverlauf spezifisch wechselnde Tiefenverteilungen, denen die Fische folgen.

Wenn die Planktondichte 10 große Zooplankter pro Liter überschreitet, gehen auch Rußnasen, Rotaugen und andere Fischarten zum Planktonfang als Haupternährungsart über.

Die Nahrung der Fische entspricht somit im Jahresverlauf dem Angebot im See bzw. dem Zooplanktonangebot in der Wohntiefe der Fische.

Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria M-087 (1997) 48 Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna Eine Nahrungskonkurrenz zwischen den einzelnen Fischarten wird weitgehend ausgeschlossen, da die effektive Bedeutung verschiedener Beuteorganismen artspezifisch klar unterschieden ist. In der Nahrungspräferenz (Anteil der Fische mit bestimmter Beute) sind sich Reinanken und Saiblinge am ähnlichsten, in der effektiven Nahrungsaufnahme (Menge bestimmter Beute in den Mägen) Lauben und Reinanken. Im Hinblick auf Größe der Fische, Tageszeit und Tiefenverteilung der Fänge sind allerdings nur geringe Unterschiede in der Nahrungswahl festzustellen.

Der Fraßdruck der Fische auf das Plankton läßt sich nun in engem Zusammenhang mit den Verlusten der Daphnien (Hauptnahrung) bringen. Einer Jahresproduktion von etwa 12,5 t Trockengewicht von Daphnia hyalina stehen Ausfänge von mindestens 10 t Reinanken gegenüber. Die Konkurrenz zwischen planktivoren Fischen und planktischen Räubern erscheint demgegenüber unbedeutend, da sich diese vor allem von jenen Planktern ernähren, die von den Fischen nicht genommen werden oder werden können, während umgekehrt, die wichtigsten Nährtiere der Fische von den planktischen Räubern verschont bleiben.

Vergleichende Untersuchungen am Höllerer See (NAUWERCK, 1992b) konnten ebenfalls ein weitgehendes Zusammenfallen von Zooplanktonmaxima bzw. dem Verschwinden dieser Maxima und dem Nachweis der betreffenden Arten in den Fischmägen feststellen. Es kann daher angenommen werden, daß eine starke Kontrolle des Zooplanktons durch Fische stattfindet. Ein klares Indiz dafür ist auch die Reduktion der Zooplanktonpopulationen auf kleine Arten und Individuen im Gegensatz zur Anreicherung größerer Plankter in den Fischmägen.

Diese Erkenntnisse sind vor allem im Hinblick auf biomanipulative Maßnahmen, etwa gezieltes Fischereimanagement zur Sicherung der Wasserqualität, von grundlegender Bedeutung.

Denn je größer die Population von zooplanktivoren Fischen in einem Gewässer ist, desto geringer wird die Population der Zooplankter, die die Algenentwicklung zu kontrollieren vermag.

Dies kann in weiterer Folge zu starker Trübung, hohen pH-Werten und extremen Sauerstoffkonzentrationen führen. In solchen Fällen wird das Fischereimanagement versuchen, die Raubfischdichten zu erhöhen und die planktivoren Fische zu dezimieren, wodurch hohe Zooplanktondichten, vor allem auch größerer Arten, die einen stärkeren Fraßdruck auf die Algen ausüben, gefördert werden. Dadurch sollte sich eine hohe Klarheit des Wassers bei normalen pH-Werten und Sauerstoffkonzentrationen einstellen.

3.2.3.3 Fallbeispiel Neusiedler See HERZIG und Mitarbeiter (1993) haben die räumliche und trophische Einnischung der Fische im Neusiedler See im Rahmen fischereibiologischer Untersuchungen analysiert.

Seit Mitte der 70er Jahre ist – als Folge der Eutrophierung – eine starke Zunahme der Individuendichten vor allem planktischer, aber auch benthischer Invertebraten zu verzeichnen.

Dies wiederum führte zu einer Zunahme des Fischbestandes. Vor allem der Sichling, der als spezialisierte planktivore Art die Freiwasserzone des Sees bewohnt, konnte sich in den letzten 20 Jahren stark vermehren.

Die höchsten Fischdichten finden sich entlang des Übergangsbereiches vom Schilfgürtel zum Freiwasserkörper. Derartige Übergangsbereiche sind durch ein vielfältiges und reichhaltiges Nahrungsangebot geprägt (vgl. Abb. 14). Die Seeseite wird neben dem Sichling vorwiegend von der planktivoren Laube und den überwiegend benthivoren Arten Güster, Brachse, Karpfen, Giebel und Kaulbarsch besiedelt. Der Schilfgürtel und dessen Kanäle und Lacken werden von Aalen, Rotaugen und Rotfedern bewohnt. Zander und Hecht sind an der Schilfkante, wo auch der Großteil aller Jungfische lebt, häufig anzutreffen. Entsprechend dem Angebot der jeweiligen Habitate sind im Neusiedler See vier Ernährungsstrategien der Fische zu unterscheiden (vgl. Tab. 3).

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Abb. 14: Schematische Darstellung des Nahrungsangebotes der unterschiedlichen Teillebensräume des Neusiedler Sees nach HERZIG et al. (1993).

1 = Freiwasserzone mit Plankton, 2 = offener Seeboden mit Hartsubstrat und Benthosarten, 3 = Schilfrandzone mit Weichschlammsubstrat und Benthosarten, 4 = Schilf und Makrophyten mit Aufwuchs, 5 = Bodenzone im Schilfgürtel mit Benthosarten, 6 = Freiwasserbereiche im Schilfgürtel mit Plankton.

Tab. 3: Ernährungsstrategien der Fische des Neusiedler Sees, dargestellt anhand der verschiedenen Nahrungskomponenten in den Darminhalten der einzelnen Arten nach HERZIG et al. (1993).

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a) Planktivore: Sichling und Laube sind als echte Zooplanktonspezialisten zu bezeichnen, deren Hauptnahrung Diaphanosoma mongolianum, die auch von Jungfischen und allen anderen Arten fakultativ gerne genommen wird, darstellt. Daneben sind von den Zooplanktern noch Leptodora kindti, Arcodiaptomus spinosus und Anflugnahrung von Bedeutung. Die Konkurrenzphänomene zwischen den planktivoren Fischarten des Neusiedler Sees spie

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geln sich in deren Anteilen an den Eliminationsraten des Zooplanktons wider (vgl. Abb. 15).

Jungfische und der räuberische Zooplankter Leptodora kindti können entsprechend ihrer räumlichen Verteilung das Zooplankton im offenen See um 2-13 % und am Schilfrand um 5-33 % reduzieren. Leptodora kann bei Dichten zwischen 300 und 500 Ind/m³ bis zu über 40 % der Jugendstadien von Diaphanosoma eliminieren. Allerdings treten diese Dichten nur kurzfristig auf und unterliegen zudem selbst dem Räuberdruck planktivorer Fische. Der Sichling eliminiert 1-49 % von Diaphanosoma, 1-4 % Arctodiaptomus und 1-31 % Leptodora. Die Werte für die Lauben betragen 1-24 % Leptodora, 0-2 % Arctodiaptomus und 1-40 % Diaphanosoma.



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