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«FISCHFAUNA IN ÖSTERREICH Ökologie – Gefährdung – Bioindikation Fischerei – Gesetzgebung Thomas Spindler MONOGRAPHIEN Band 87 M-087 Wien, ...»

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Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria M-087 (1997) 40 Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna Derartige entwicklungsbedingte Verschiebungen der Lebensraumansprüche spiegeln sich in den Veränderungen der Nahrungszusammensetzung wider (vgl. Abb. 9). Deutlich ist die Spezialisierung der Nasenjungfische mit zunehmender Körperlänge auf Detritusnahrung zu erkennen. Diese Entwicklung ist im Zusammenhang mit den morphologischen Veränderungen zu sehen. Das Maul der Larven ist endständig und wandert erst im Laufe der Entwicklung auf die Kopfunterseite. Die Barben hingegen schlüpfen bereits mit unterständigem Maul, dadurch ist der von Anfang an hohe Spezialisierungsgrad auf Zoobenthos zu erklären. Die Lauben spezialisieren sich in Richtung Zooplankton und Anflugnahrung. Auch hier verändert sich die Maulstellung während der Individualentwicklung. Es wandert von der Kopfspitze nach oben, sodaß terrestrischer Anflug leichter aufgenommen werden kann. Die Rotaugen entwickeln sich zu Nahrungsgeneralisten, die sämtliche Nahrungsressourcen gut nützen können (SPINDLER, 1988).

Abb. 9: Veränderung der Nahrungszusammensetzung der häufigsten Fischarten der Donau im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung der Fischbrut nach SCHIEMER & SPINDLER (1989).

1 = Detritus, 2 = Meiobenthos, 3 = Makrobenthos, 4 = kleine Zooplankter, 5 = große Zooplankter, 6 = Anflug.

–  –  –

Diese Ergebnisse zeigen die hohe Bedeutung der Uferstruktur und des Vernetzungsgrades von Fluß und Nebenarmen für die Fischfauna, sie verdeutlichen aber auch die Komplexität der ökologischen Faktoren eines großen Flußsystems wie der österreichischen Donau. Die räumlichen Beziehungen konnten bisher allerdings nur qualitativ erfaßt werden und sind im

nachfolgenden Schema (vgl. Abb. 10) dargestellt:

.

Abb. 10: Schematische Darstellung der Qualitätskriterien von Flußuferbereichen bezüglich ihrer Funktion als Aufwuchshabitate für Jungfische nach SCHIEMER et al. (1991b).

1 = räumliche Beziehung der Lage der Laichplätze zu strömungsgeschützten Buchten während der Driftphase der Larven, 2 = Auswanderungsmöglichkeiten der Jungfische von den Buchten auf geeignete Schotterbänke mit entsprechenden Wasserströmungen, 3 = ausreichende Nahrungsversorgung durch Ausdrift aus Altarmen, 4 = Rückzugsmöglichkeiten ins Hinterland bei Hochwasserereignissen.

Flow direktion = Fließrichtung, riprap = Blockwurf, gravelbank = Schotterbank, backwater = Altarm.

Die Überlebenschancen der frisch geschlüpften, aus den Laichplätzen ausdriftenden Larven hängen ganz wesentlich von der räumlichen Lage strömungsgeschützter littoraler Buchten als Larvalhabitate ab (Pfeil 1). Mit zunehmender Körpergröße und Strömungsresistenz erweitern dann die Jungfische ihren Aktionsradius, je nach artspezifischen Präferenzen, auf exponierte Schotterbänke (Pfeil 2). Wesentlich für das Nahrungsangebot in den Jungfischhabitaten ist aber auch die Nachbarschaft von Altarmen mit offener Verbindung zum Hauptstrom, aus denen bei sinkenden Wasserständen, wie dies in den Sommer- und Herbstmonaten generell der Fall ist, bedeutende Mengen an Jungfischnahrung (Plankton) einströmen (Pfeil 3).

Im Falle von Hochwässern ist es für das Überleben der Jungfische unerläßlich, daß diese ufernahen Schotterbänke in sanfter Neigung über die Mittelwasserlinie hinausragen, womit das überschwemmte Hinterland als Refugium leicht zugänglich wird (Pfeil 4).

Besondere Auswirkungen auf den Fischbestand haben, neben strukturellen Bedingungen, vor allem auch die ständig wechselnden hydrologischen Verhältnisse. Eine populationsdynamische Studie in den Donauauen zeigt, daß ein enger Zusammenhang zwischen den Hochwasserereignissen und den Mortalitätsraten der Fischarten besteht (SPINDLER, 1993b, 1995a). Dies trifft insbesondere für kurzfristige Sommerhochwässer, wie etwa jene vom August 1985 oder 1991, zu, bei denen ein großer Teil der Larven und Jungfische, nicht zuletzt aufgrund mangelhafter Erreichbarkeit der Refugialräume, zugrunde ging. Die Winterhochwässer sind dagegen vor allem für früh laichende Fischarten, wie Nase oder Rotauge, als bestandsmindernd anzusehen. Andererseits korrelieren außergewöhnlich hohe Überlebensraten mit Wasserführungen, die sich von jenen des langjährigen Durchschnitts insofern unterscheiden, als im FrühUmweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria M-087 (1997) 42 Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna jahr und Frühsommer wesentlich höhere Wasserstände, im Spätsommer/Herbst deutlich niedrigere Wasserführungen der Donau und keine Hochwässer (wie z. B. im Jahre 1983) zu verzeichnen sind. In diesem Fall wird nämlich die Ufervegetation großflächig und langfristig überschwemmt, sodaß optimale Laich- und Aufwachsbedingungen gegeben sind. Die Niederwasserführung im Sommer und Herbst bedingt anschließend optimale Temperaturen und durch das Trockenfallen von Schotterbänken eine wesentliche Erhöhung der Mikrohabitatdiversitäten und die notwendigen breiten Strömungsgradienten. Die positive Korrelation von Frühjahrsüberflutungen und der Populationsdichte von Fischen wurde ebenso von HOLCIK & BASTL (1976) oder WELCOMME (1979) herausgestrichen.

Die oft katastrophenartigen, rasch eintretenden Hochwässer unserer Flüsse haben aber durch die gestalterische Kraft auch positive Auswirkungen auf die Fischfauna, die sich in der Diversifizierung und der Erhöhung des Strukturreichtums des Lebensraumes niederschlagen – vorausgesetzt der Fluß hat noch entsprechende Freiräume.





Wie komplex die Reproduktionsbiologie der rheophilen Flußfischarten mit ihren Anforderungen an Morphologie und Hydrologie des Lebensraumes ist, konnte am Beispiel der Nase von Wissenschaftern der Universität Wien dokumentiert werden. KECKEIS et al. (1996a, b) konnten erstmals nachweisen, daß die Nasen in der Donau in mehreren Subpopulationen auftreten, von denen jede eigene Laichplätze, die zum Teil im Hauptfluß der Donau, zum Teil in Zuflüssen gelegen sind, aufsuchen. Dabei kommen dieselben Individuen jedes Jahr zum selben Laichplatz. Die Nasen, welche in der Donau selbst ablaichen bevorzugen homogene, steilere Schotterbänke in tieferen Bereichen, während in den Zuflüssen seichte Stellen als Laichplätze dienen. In beiden Fällen sind die Substrat- und Strömungsverhältnisse jedoch ident.

Für eine erfolgreiche Entwicklung der Eier ist in weiterer Folge eine gute Sauerstoffversorgung des Interstitials unabdingbar, da es sonst zum Absterben der Eier, zu vorzeitigem Schlüpfen der Larven bzw. Körperdeformationen und hoher Mortalität kommt. Die Sauerstoffversorgung korreliert mit hohen Strömungsgeschwindigkeiten, weshalb bereits geringe Durchflußänderungen während der Embryonalphase zu hohen Reproduktionsverlusten führen können.

Die Larven und Jungfische wiederum benötigen stark strukturierte Flußbereiche und Schotterbänke mit geringen Strömungen (s. o.), die oft mehrere Kilometer von den Laichplätzen entfernt sind. Wie aus den Untersuchungen von KECKEIS et al. (1996b) an der Donau im Bereich von Wien hervorgeht, wurde das Kraftwerk Freudenau nunmehr genau zwischen die günstigsten Laich- und Aufwuchsbereiche der Nasen plaziert.

3.2.2 Seen

Im Gegensatz zu den Fließgewässern, deren Lebensgemeinschaften sich bereits seit dem Tertiär – also seit mehreren Millionen Jahren – verfolgen lassen, sind die Seen und ihre Lebensgemeinschaften vergleichsweise jung. Sie entstanden meist durch den Rückgang der Gletscher nach den Eiszeiten und sind daher im Sinne der geologischen Zeitrechnung nur wenige tausend Jahre alt. Außerdem weisen Flüsse, gleichwohl sie in ihrem Erscheinungsbild sehr heterogen wirken, untereinander einheitliche Flußregionen auf; Seen hingegen sind in ihren Erscheinungsformen und Umweltbedingungen sehr unterschiedlich. Diese seenspezifischen Besonderheiten bilden die Ursache dafür, daß von den weltweit bekannten ca. 160 Fischfamilien des Süßwassers nur 5 Familien mit rund 35 Fischarten ausschließliche Seenformen sind (HOLCIK, 1989). Keine dieser Familien kommt in Europa natürlich vor. Diese sogenannten lacustrinen Formen sind ausschließlich auf geologisch alte Seen beschränkt (z. B.

Baikalsee). Die Fischfauna der mitteleuropäischen – also auch der österreichischen Seen – stammt ursprünglich aus Einwanderern der angrenzenden Flußsysteme. Ganz selten haben sich aus diesen Einwanderern eigene Seenformen evolutiv abgespalten. Eine derartige Artendifferenzierung dürfte gegenwärtig innerhalb der Familie der Coregonen (Renken) vor sich gehen, was zu erheblichen taxonomischen Schwierigkeiten innerhalb dieser Familie führt.

M-087 (1997) Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna 43 Die meisten Fischarten können den großen Freiwasserkörper (Pelagial) eines Sees offensichtlich nicht dauerhaft nutzen. Bis heute ist es nur ursprünglich marinen Wanderarten gelungen, sich an diesen Lebensraum erfolgreich anzupassen. In vielen Seen ist das Pelagial tatsächlich nur äußerst gering besiedelt. Der Großteil der Fische ist an den Uferzonen des Litorals zu finden oder hält sich vorwiegend im Mündungsbereich von Zuflüssen auf. Es ist daher nicht verwunderlich, daß nicht zuletzt durch das beschränkte Habitatangebot die Fischgemeinschaften der Seen wesentlich artenärmer sind als jene von Flüssen.

Die bereits angesprochenen Eigenarten jedes einzelnen Sees führten zu großen Schwierigkeiten bei der Klassifizierung von Seentypen. HUTCHINSON (1957) unterscheidet beispielsweise 57 verschiedene Seenarten, während andere Autoren den entgegengesetzten Weg gehen. So unterscheidet zum Beispiel HARTMANN (1898) für die Kärntner Seen je nach Höhenlage (Grenzwert 900 m) nur 2 Arten, nämlich die Seen der Forellenregion und Seen der Barbenregion, die er allerdings in Ermangelung eines Leitfisches in "Wallerregion" umbenennt.

Heute wird neben anderen Kriterien (Temperaturschichtung, Sauerstoffzonierung, Zirkulationseigenschaften, Entstehungsgeschichte, geographische Lage etc.) meist der Trophiestatus zur Charakterisierung eines Sees herangezogen, wobei unterschiedliche Abstufungen zwischen oligotrophen (nährstoffarmen Renken- und Saiblingseen) und eutrophen (nährstoffreichen

Zander-) Seen Anwendung finden. Die Fischereibiologie unterscheidet daher folgende Seentypen:

a. Forellenseen:

Das sind sehr kalte, seichte Seen mit Geröll und Kiesgrund; in allen Tiefen Sauerstoffsättigung; geringer Fischertrag; Leitfisch ist die Bachforelle, Nebenfische sind zumeist Elritze, Koppe und Schmerle.

b. Renken-(Felchen-/Maränen-)seen:

Dieser Typus ist durch geringe Wassertemperaturen und große Wassertiefen mit sandigem Grund geprägt; in allen Tiefen hoher Sauerstoffgehalt; eher geringer Fischertrag; Leitfischarten sind die großen Renken und Seesaiblinge; daneben kommen Seeforelle, Barsch, Aalrutte und einige Cyprinidenarten vor.

c. Brachsenseen:

Dieser auch Blei- oder Brassensee genannte Typus weist mittlere Wassertiefen auf; in der Tiefe sind z. T. Faulschlammablagerungen; es herrscht Sauerstoffmangel in den unteren Wasserschichten; temperiertes Wasser mit guten Fischerträgen; Leitfischart ist die Brachse, daneben dominieren Rotaugen, Rotfeder, Güster, Schleie, Hecht, Wels und Aal.

d. Hecht-Schleienseen:

Darunter sind eher seichte Seen mit reichlichem Uferbewuchs und schlammigem Grund zusammengefaßt; es herrscht überall gute Sauerstoffversorgung; warmes Wasser; außerordentlich hohe Fischerträge; Leitfischarten sind Hecht und Schleie, daneben kommen hauptsächlich Rotfeder, Rotauge, Laube, Brachse, aber auch Bitterling, Karausche, Giebel, Schlammpeitzger, Moderlieschen und Aal vor.

e. Zanderseen:

Dieser Seentyp ist durch die hohe Algentrübung bei mittlerer Wassertiefe mit Schlammgrund geprägt; zeitweise sind Sauerstoffübersättigungen möglich; warmes Wasser und hoher Fischereiertrag; Leitfischarten sind Zander und Laube; daneben dominieren Rotauge, Flußbarsch, Kaulbarsch, Karpfen und andere Cypriniden.

Diese Skalierung entspricht auch dem natürlichen Alterungsprozeß, dem Seen unterworfen sind. Oligotrophe Seen sind jung, bzw. repräsentieren ein frühes Entwicklungsstadium. Seen durchlaufen eine ökologische Sukzession zum eutrophen Typ. Während diese Eutrophierung durch eine Erhöhung des organischen Materials aus autochthonen, also see-eigenen Prozessen hervorgerufen wird, kann eine Seenveränderung auch durch den Eintrag allochthoner Nährstoffe erfolgen. Am häufigsten sind die Einschwemmungen von humiden Substanzen, die hauptsächlich aus terrestrischer Vegetation stammen. Derartige Seen werden dystroph Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria M-087 (1997) 44 Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna genannt und entwickeln sich in Richtung Torfmoor. Dystrophe Seen bieten zumeist aber wegen ihres niedrigen ph-Wertes keinen geeigneten Lebensraum für Fische mehr. In solchen Gewässern finden sich oft nur mehr Reliktpopulationen von Flußbarsch und Karausche.

Eutrophe Seen entwickeln sich hingegen weiter zu Weihern, Sümpfen und Marschlandschaften. Letztendlich führen beide Entwicklungstypen zum vollständigen Verschwinden des Sees. Die Entwicklung eines Sees ist ein Jahrtausende andauernder Prozeß, der aber durch menschliche Einwirkungen auf wenige Jahre verkürzt werden kann.

Für die Fischvergesellschaftung in einem See bedeutet Eutrophierung eine empfindliche Veränderung der Umweltfaktoren, die sich in einer Verschiebung des Faunenspektrums und der Artenassoziationen zeigt. Eine schematische Darstellung der Abfolge der Faunenverschiebung mit zunehmender Eutrophierung zeigt Abb. 11 nach COLBY et al. (1972).

Abb. 11: Veränderung der Faunenzusammensetzung, Artendiversität und Dichte in Seen mit zunehmender Eutrophierung nach COLBY et al. (1972) Species diversity = Artenvielfalt, trophic status = Trophiegrad, catch per unit of area = relativer Fangerfolg.

Oligotrophe Seen beherbergen nur wenige Fischarten, die zu Beginn von Salmoniden dominiert werden. In Österreich sind das üblicherweise Seesaiblinge sowie Bach- und Seeforellen.



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