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«FISCHFAUNA IN ÖSTERREICH Ökologie – Gefährdung – Bioindikation Fischerei – Gesetzgebung Thomas Spindler MONOGRAPHIEN Band 87 M-087 Wien, ...»

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Valley cross section = Talquerschnitt, slope = Gefälle, discharge = Abflußmenge, dominant bottom = vorherrschendes Substrat (Fels, Geröll, Schotter, Kies, Sand, Feinsand, Schlamm), O2 concentration = Sauerstoffgehalt (immer hoch, Sauerstoffdefizite möglich), dominant fish reproductive guilds = vorherrschende Reproduktionsstrategien der Heute versucht man den Fluß als Gesamtsystem zu sehen, was wiederum zur Entwicklung des sogenannten "River Continuum Concepts" (RCC) geführt hat (VANNOTE et al., 1980).

Dieses Konzept versteht den Fluß als ein System, in dem sich flußab alle physikalischchemischen Gradienten ändern und das von speziell angepaßten Biozönosen begleitet wird.

Fließgewässerstrecken werden dabei nicht als Einzelobjekte, sondern als Abschnitte größerer Einheiten dargestellt. Anhand des Energieflusses wird sowohl die enge Verbindung zwischen Fließgewässer und Umland, als auch die längszonale Abhängigkeit (Kontinuum) der einzelnen Gewässerabschnitte aufgezeigt.

Wesentlich ist die Herkunft und die Qualität des organischen Materials im Gewässer, welches als Energiequelle für die Konsumenten von essentieller Bedeutung ist. Demnach werden

grundsätzlich 3 Flußsystemkomponenten charakterisiert:

1) Die Oberläufe (Flußordnungszahlen 1-3) stehen oftmals unter dem Einfluß der umgebenden Vegetation: Beschattung hemmt die pflanzliche Produktion. Als Folge des starken Eintrags an grobpartikulärem Material setzt sich die wirbellose Fauna vor allem aus Vertretern der Zerkleinerer und Filtrierer zusammen.

2) Entlang der Mittelläufe (Flußordnungszahlen 4-6) nimmt der Einfluß der Ufervegetation ab, die Primärproduktion im Gewässer gewinnt an Bedeutung. Weidegänger, Raspler und Kratzer sowie Detritusfresser nehmen zu.

3) Die Unterläufe der Flüsse (Flußordnungszahlen 6) werden vom Eintrag des in den obenliegenden Abschnitten produzierten, feinpartikulären, organischen Materials geprägt.

Detritusfressende Organismen der Bodenfauna herrschen hier vor.

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Bachforelle Koppe Bachschmerle Äsche Elritze Huchen Aitel Schneider Strömer Aalrutte Gründling, Weber Barbe Hecht Hasel Nase, Näsling Flußbarsch Rußnase, Blaunase Rotauge Streber Steingreßling Weißflossengründling Sterlet Frauennerfling, Donaunerfling Zobel Brachse Laube Schied, Rapfen Kesslergründling Zingel Nerfling, Seider Zander, Schill Schrätzer Donaukaulbarsch Güster, Kotbrachse Zope Steinbeißer, Dorngrundel Goldsteinbeißer Sichling Karpfen Marmorgrundel Wolgazander Kaulbarsch Wels, Waller Schleie Schlammpeitzger Bitterling Moderlieschen Karausche Rotfeder Europäischer Hundsfisch Abb. 3: Zuordnung der heimischen Fischarten zu einzelnen Fließgewässerregionen.

Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria M-087 (1997) 34 Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna Unter dem Begriff Kontinuum ist also eine Fülle von Parametern zusammengefaßt (Energiefluß, Drift, Migration etc.), die in ihrer Bedeutung für einzelne Gewässer(-typen) wenig untersucht bzw. bekannt sind. Die längszonale Abhängigkeit der Fließgewässerabschnitte voneinander belegt jedoch die grundlegende Bedeutung des Kontinuums für jeden einzelnen Teil des Fließgewässersystems (vgl. Abb. 4).

Abb. 4: Schematische Darstellung des River Continuum Concept nach VANNOTE et al. (1980).

Stream order = Flußordnungszahl, shredder = Zerkleinerer, grazer = Weidegänger, predators = Räuber, collectors = Sammler, P/R = Verhältnis Produktion zu Respiration.

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Der Hauptkritikpunkt dieser Theorie liegt aber darin, daß diese scharfe Trennung der einzelnen longitudinalen Flußzonen in der Natur nur selten vorkommt und wesentliche Faktoren wie Flußhydraulik und zeitliche Dynamik nicht adäquat berücksichtigt werden (BRETSCHKO, 1994). Deshalb wurde das RCC um das sogenannte "Patch Concept" erweitert (PRINGL et al., 1988). Die Einbeziehung dieses Konzepts wirkt sich so aus, daß nun alle 3 Systemkomponenten in allen Flußabschnitten mosaikartig und überlappend verteilt sind. So gibt es in kleinen Gebirgsbächen neben dem typischen groben, häufig umgelagerten Substrat (charakteristisch für niedrige Flußordnungen) auch Flecken (patches) mit Moosbewuchs und dichtem epiphytischen Aufwuchs (mittlere Flußordnungen) oder Feinsedimentablagerungen in Stillwasserbereichen (hohe Flußordnungszahlen). Der spezifische Flußcharakter in einem Abschnitt ergibt sich aus der Dominanz eines der drei RCC-Systemkomponenten.

Die Flußdynamik bewirkt aber durch Erosion, Umlagerung und Deposition eine stetige, manchmal sprunghafte Veränderung des Gewässers und ihrer "patches". Schwankende Wasserstände führen zu Überflutungen des Umlandes oder zum Trockenfallen großer Bereiche im Flußbett. Diese Übergangsbereiche zwischen zwei Ökosystemen (terrestrisch und aquatisch) werden "Ökotone" genannnt (HOLLAND, 1988).

Gerade die neuesten Erkenntnisse über die transversale und zeitliche Dimension der Flüsse sowie die Bedeutung der Ökotone für die Fischfauna führten zur Ausarbeitung eines neuen Systems der ökologischen Klassifizierung der Fischarten, welches auf dem lateralen Vernetzungsgrad des Flusses mit seinen Altarmen und Zuflüssen, unter Berücksichtigung der hydrologischen und zeitlichen Dynamik des Systems sowie deren Bedeutung und Funktion für die Fischpopulationen basiert.





SCHIEMER (1986) erkannte die Bindung der einzelnen Arten an die verschiedenen Gewässerzonen innerhalb eines Flußsystems und konnte vier ökologische Gruppen differenzieren. In der Folge wurde das System weiterentwickelt, wobei nunmehr sechs Kategorien unterschieden werden (SCHIEMER, 1988; SCHIEMER & SPINDLER, 1989; SCHIEMER & WAIDBACHER, 1992; SCHIEMER et al., 1991a) (vgl. Abb.

5):

–  –  –

1. Rhithrale Arten: Das sind Fischarten, die zumindest zur Fortpflanzung in klare, sommerkalte, sauerstoffreiche Zubringer der Forellen- oder Äschenregion ziehen (z. B. Huchen, Aalrutte).

2. Rheophile A: Strömungsliebende Arten, deren gesamter Lebenszyklus im Fluß und dessen Uferzonen abläuft (z. B. Nase, Barbe, Frauennerfling, Schrätzer, Streber).

3. Rheophile B: Diese strömungsliebenden Fischarten sind phasenweise an strömungsberuhigte Nebengewässer und Altarme gebunden (z. B. Nerfling, Zope, Schied).

4. Eurytope Arten: Das sind anpassungsfähige Arten, die sich strömungsindifferent verhalten und eine Vielzahl von Habitaten besiedeln können. Im einzelnen zeigen die verschiedenen Arten aber unterschiedliche Anforderungen hinsichtlich Temperatur, Trübe, Laichsubstrat, Ernährung und Einstandsmöglichkeiten (z. B. Aitel, Laube, Flußbarsch).

5. Stagnophile Arten: Stillwasserfische (Limnophile), deren gesamter Lebenszyklus an pflanzenreiche, ruhige Gewässer (hptsächl. geschlossene Altarme) gebunden ist; manche Arten haben Anpassungen an extreme Lebensbedingungen entwickelt, um etwa zeitweilige Sauerstoffarmut oder gar zeitweises Trockenfallen des Gewässers zu überleben (z. B. Schlammpeitzger).

6. Anadrome Arten: Das sind Langstreckenwanderer, die im Schwarzen Meer die Geschlechtsreife erlangen und dann bis zu 2.000 km und mehr flußaufwärts zu ihren Laichplätzen ziehen. Hierzu gehören die in Österreich inzwischen verschwundenen großen Stör-Arten, die früher in großer Zahl bis in den Wiener Raum, vereinzelt auch bis nach Bayern gezogen sind. Seit der Errichtung der Staustufen am Eisernen Tor (Rumänien) ist der Aufstieg in die mittlere und obere Donau für diese Gruppe endgültig unterbunden.

Diesem System müßte noch die Gruppe der katadromen Langstreckenwanderer zugefügt werden. Diese wachsen in den Flüssen auf und wandern nach Eintritt der Geschlechtsreife in die Meere ab, wo sie meist nach dem Ablaichen verenden (z. B. Aal).

Die unterschiedlichen Anteile der einzelnen ökologischen Gruppen in verschiedenen Gewässertypen konnten anhand des Einzugssystems der March im Grenzgebiet zur Slowakei anschaulich erfaßt werden (SPINDLER et al., 1992) ( vgl. Abb. 6).

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Abb. 6: Anzahl der vorkommenden Fischarten einzelner ökologischer Hauptgruppen in unterschiedl.

Gewässertypen eines Tieflandflußsystems (March) nach SPINDLER et al. (1992).

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Die Artenzahlen der typischen Flußfische (Rheophil A) nehmen von den Zuflüssen über die March bis hin zu den einzelnen Augewässern kontinuierlich ab. Das gleiche gilt für die Gruppe jener rheophilen Arten (B), die bestimmte Lebensphasen in Stillgewässern verbringen. Der Großteil dieser in den Zuflüssen registrierten Fischarten stammte ausschließlich aus den Mündungsbereichen, die oft Altarmcharakter aufweisen. Die Gruppe der unspezialisierten eurytopen Formen ist in allen Gewässern stark vertreten, wenngleich in den grundwassergespeisten Auweihern die stagnophile Faunengruppe dominiert. Grundsätzlich ist somit festzuhalten, daß die Anzahl der stagnophilen Arten mit zunehmender Entfernung vom Hauptfluß zunimmt. Rhithrale Faunenelemente sind erwartungsgemäß nur im Mittel- und Oberlauf der Zuflüsse zu finden.

Wesentlich für das Verständnis der Funktionsmechanismen derartig komplexer Ökosysteme, wie etwa der Donau, sind unter anderem die Durchgängigkeit des Systems (da sie Fischwanderungen ermöglicht) sowie das Vorhandensein und die räumliche Vernetzung verschiedenster Habitattypen.

Im Zusammenhang mit den Habitatverknüpfungen kommt der Frage der Funktion von Altwässern für die Fischfauna eine besondere Bedeutung zu.

Untersuchungen an der Donau hatten zum Ziel, die funktionelle Bedeutung der Augewässer

für die Fischfauna zu erfassen (SCHIEMER, 1985). Es konnte gezeigt werden, daß die Adultfische saisonal unterschiedlich stark in den Augewässern vertreten sind. Je nach ihrem saisonalen Auftreten können verschiedene Artengruppen unterschieden werden:

• Arten, deren Bestandsdichte sich jahreszeitlich nur wenig ändert (z. B. Rotaugen),

• rheophile Arten, die charakteristischerweise nur in der Fortpflanzungsperiode in Altarmen fehlen (z. B. Zope),

• Arten, die in größeren Bestandsdichten nur in den Kaltwassermonaten anzutreffen sind (z. B. Zobel) und

• Arten, die zwar das ganze Jahr über in den Altarmen vertreten sind, deren Fanghäufigkeiten jedoch im Frühjahr und Herbst deutlich zunimmt (z. B. Brachse).

Andere Fischarten, wie z. B. der Schied, sind in der Reproduktionsphase besonders stark in

den Altarmen vertreten (SPINDLER, 1993). Augewässer erfüllen daher im wesentlichen folgende Funktionen:

1. Nahrungsproduktion, vor allem für die zooplanktivoren Arten, z. B. Zope,

2. Winter- und Hochwassereinstand,

3. Laichgebiet für sämtliche Gruppen der phytophilen und phytolithophilen Arten,

4. Aufwuchszonen für Jungfische.

Früher wurde angenommen, daß offene Nebenarme auch für rheophile Arten wichtige Brutzonen bilden. Umfangreiche Jungfischerhebungen haben jedoch gezeigt, daß diese Annahme falsch ist, denn Brutfische rheophiler Arten sind an die Uferzonen des Flusses selbst gebunden (SPINDLER, 1988). Die Brutfischzusammensetzung in verschiedenen Habitattypen weist allerdings markante Unterschiede auf: In abgetrennten Nebenarmen nahe der Donau dominieren – wie bei den Adultfischen – die Brutfische limnophiler Arten. In den offenen Nebenarmen der Donau wächst die Hauptmasse der eurytopen, strömungsindifferenten Fischarten auf, während die Larven und Jungfische der typisch rheophilen Flußfischarten an den Schotterbänken und Buchten des Flußufers qualitativ und quantitativ dominieren. Künstliche, lineare Blockwurfufer werden im allgemeinen von den Jungfischen gemieden (vgl. Abb. 7).

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Abb. 7: Artenzusammensetzung der Brutfischpopulationen an 5 Habitattypen (geschlossene Altarme, offene Altarme, Seitenbuchten der Donau, Schotterbänke im Fließbereich, Blockwurfufer im Fließbereich; schwarz = rheophile Arten, weiß = strömungsindifferente Arten) nach SCHIEMER (1986).

M-087 (1997) Umweltbundesamt/Federal Environment Agency – Austria Fischfauna in Österreich – Ökologische Charakteristik der heimischen Fischfauna 39 Schotterbänke und strömungsgeschützte Buchten sind für das Aufkommen der Fischbrut von essentieller Bedeutung. Während der ersten Wochen nach dem Schlüpfen zeigen alle Arten, sowohl rheophile als auch indifferente, eine starke Bindung an geschützte Habitate in Form kleiner litoraler Buchten, an denen die Strömungsgeschwindigkeiten bei allen Wasserständen generell sehr niedrig sind. Mit zunehmender Körpergröße der Brut wandern die rheophilen Arten hinaus auf flache Schotterbänke mit geringem Böschungswinkel und breitem Substrat- und Strömungsgradienten, während die strömungsindifferenten Fischarten weiterhin in ihren strömungsgeschützten Uferbereichen verbleiben. Im Spätsommer ist somit eine deutliche Trennung der beiden ökologischen Gruppen vollzogen. In der Abbildung 8 ist diese Verschiebung der Habitatansprüche der Fischbrut im Verlauf der ersten Lebensmonate schematisch dargestellt.

Abb. 8: Schematische Darstellung der Veränderungen der Lebensraumansprüche der Flußfische im Lauf der ersten Lebensmonate nach SCHIEMER & SPINDLER (1989). Dargestellt ist der Prozentsatz der rheophilen (schwarz) und eurytopen (weiß) Jungfische, welche in geschützten Uferbuchten bzw. im Fließbereich an den Schotterbänken von Juni bis September leben.

Bay = Bucht, gravelbank = Schotterbank.



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